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TUhjnbcbe - 2021/8/5 17:59:00
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什么是“脑中的字母匣子”?

年,法国神经科学家JosephulesDéjerine发现,当患者中风影响到大脑左侧视觉系统的一个部位时,可能导致完全的或选择性的阅读受损。现在的脑成像研究证实,这一区域在阅读中起重要的作用,称它为“脑中的字母匣子”再合适不过了。这一区域在全世界阅读者的脑中位置都一样,它会对书面文字产生自动的反应。在不到1/5秒的时间内,还来不及产生有意识的知觉,这一区域就可以识别出字母串,不论字母的表面特征如大小、形状或位置有任何的变化。然后,这一脑区将信息传递给两组主要的脑区,这些主要分布于颞叶和额叶的脑区分别对声音模式和意义进行编码。

第一节JosephulesDéjerine的发现

1、“纯语言视盲”与“字母视觉中心”

C先生在年11月15日约见了Déjerine医生。在做了相当全面的心理和生理检查之后,Déjerine医生作出了诊断,并为阅读的脑基础研究做出了第一个科学的结论。他将C先生所患的疾病称为“纯语言视盲”(pureverbalblindness),意思是对字母串的识别选择性缺失。这样一种疾病的存在意味着大脑中存在着某个专门进行阅读加工的“字母视觉中心”。这种疾病第一次科学地证实脑中存在阅读的专门处理机制。

2、“纯语言视盲”患者,看不见的只是字母与单词,其它不受影响。

这就是“语言视盲”的悖论了:患者看不见的只是字母与单词。他的视力依然敏锐,物体识别与面孔识别也没有问题,他仍然可以逛逛自己没去过的地方,甚至还可以欣赏绘画作品。

不过,临床检查中还是发现了一些视觉问题。C先生知道他视力的问题,所以会不自觉地将目光偏移,让他想读的单词落在注视点的左边,而他的左边视力是完好无损的。不过这样也没能改善他的阅读。

有一个证据也许可以有力地证明,C先生所患的是一种针对字母的选择性视觉障碍,因为他仍然可以辩认数字。他可以轻松读出阿拉伯数字,甚至可以不费吹灰之力地做出复杂的运算。这个重要的观察结果暗示我们,数字的阅读可能依赖了另一条自动通路,这条通路与阅读字母和单词时所用的通路不完全相同。然而如果仅从视觉上来说,数字与字母形状非常相似,当初选用什么形状代表字母或数字有一定的随意性,如果互换也未尝不可。他的这种选择性阅读缺失来自于大脑,这种疾病让我们不得不推论,脑中存在一些针对字母串的专门化的处理机制。

另一个事实也让C先生的阅读问题更显独特。Déjerine坚持认为C先生的智力与语言能力都没有受到损害。实际上,这个患者仍然可以非常清晰地表达自己的思想,他的词汇量也不比他患中风前小。还有另一件让Déjerine大感惊奇的事是,患者的书写能力完全没有受到影响。虽然Déjerine确实观察到了患者的书写有一点点退步,但这完全可以归咎于患者的轻微视觉缺陷。实际上,视力不但没有给他带来指导,反而给他的书写添加了麻烦,以至于他情愿闭着眼睛写。书写能力得以保全,与肌肉记忆密切相关。如果让患者用手感觉字母的轮廓,他仍然可以识别它们。“因此,是他的肌肉感觉让他认出了字母;最好的证据就是,如果让患者闭上眼睛,拉着他的手在空气中比划出那些字母的轮廓,那么他就可以认出这个单词。”很多年以后,其他的神经科学家们发现,在这些案例中患者触觉阅读完好无损:相对于视觉呈现,在患者的手心写字更容易让他辨认出来!这个现象给了我们一个重要的提示,告诉我们问题是在某个层级发生的:字母形状的动觉记忆还是完好的,只是视觉识别受损了。

第二节“纯”失读症

为什么说“纯”呢?至少有4个原因,这4个原因都在Déjerine年的最初报告里提到,也在后来的研究中不断地重复:

1、口语能力完好无损。

2、书写能力无障碍。

3、物体、面孔、绘画甚至数字的识别基本正常。

4、字母形状的触觉和动觉知识没有损失。

虽然纯失读症在Déjerine发现之后的很多患者身上发现,现代分析表明,这些患者还可以划分为两种亚类型。有一些患者,像C先生,一个字母都读不出来。第二类患者通过慢慢地认出单词中的每一个字母,通常仍然可以识别出单词。

第三节揭示脑损伤的奥秘

1、“失读症”与人脑的左侧半球

尸检发现,患者的右侧半球完好无损,而左侧半球的后部受到了过去的一些脑损伤的影响。这些损伤侵入“枕叶以及从颞叶的底部开始到枕极的盘绕区,还包括舌小叶及梭状叶”。

图2.1

患者可能在中风后失去阅读能力,也就是患上失读症。Déjerine医生在年(图中顶部)所描述的第一个失读症患者的解剖结果显示,其脑损伤区域与现代患者通过磁共振成像(图中底部,Cohenetal.,)找到的脑区有一定的相似性。两者都是左半球的下后部受到了影响。几个患者的损伤区的重叠表明系统地影响阅读能力的脑区的具体位置。每一个会阅读的人都拥有这一脑区,且这一脑区总是位于左腹侧枕-颞区(白色“+”号的位置)。失读症患者有时可以通过逐字母辩认的方式来识别单词。即使这样,这些患者的阅读速度也会很慢,且阅读时间会随字母长度的增加而延长。他们失去了并行处理字母串的能力。

2、“语言视盲”与“连接中断”

为了更好地解释为什么某些视觉区域的损伤会对阅读造成选择性的改变,Déjerine采用了一个“连接中断”的概念。

在这些解剖学线索的基础上,Déjerine提出,C先生的脑损伤使得视觉信息向他所谓的“字母视觉中心”的传输纤维被切断了。Déjerine认为,C先生的字母视觉中心是完好的。这就是为什么患者在用掌心感觉笔划的时候仍然可以读、拼以及辨认出字母形状。然而,由于没有了视觉输入,这个区域就完全被切断了,也就无法将其关于字母的知识应用于任何视觉刺激。因此,患者并不是真盲。他仍然可以看到字母的形状,可以像加工其他视觉物体一样地加工字母,但是患者不再能将它们辨识为字母或单词,因此才产生了顾名思义的“语言视盲”的症状。

第四节现代脑损伤研究

1、终于找到了,这个关键部位“左侧枕-颞区”

我们发现Déjerine所描述的那种脑损伤竟然颇为常见。我们的纯失读症患者大多数都是左侧枕-颞区受到损伤,与C先生的位置大致相同(这样的损伤常常形成血块,压迫左后脑动脉,影响这一区域的供血)。

现代磁共振成像(MRI)提供给我们比Déjerine当时先进得多的工具。我们不需等待解剖就能看到损伤区域,而且还可以从不同的患者得到他们脑损伤的电脑图像,然后矫正脑的大小与形状的个体差异,把这些损伤图贴在一个统一的解剖学空间中。这样我们能做的就比Déjerine更多:我们可以找出哪些皮层区域是对阅读障碍起独特作用的,把这些区域与色盲等其他视觉缺陷相关的脑区区分开。其中的逻辑很简单。首先,找到较多数量的失读症患者,然后我们在三维空间中找到他们脑损伤的重叠区域。这种从多个大脑分析所得到的平均信息可以排除患者中风时不可避免的空间随机性,从而找出与阅读障碍相关的区域。然后,我们再用这个区域减去另一组没有失读症的患者的损伤区域。最终的结果就是一张电脑图像,它精确地标示出哪些区域的损伤选择性地导致阅读障碍。

如图2.1中所示,这项分析显示,大多数患者的左侧半球后部区域在阅读中并没有特殊的作用。这些枕区损伤常常出现在纯失读症患者脑中,但是也出现在其他没有失读症的脑损伤患者的脑中。实际上,我们知道这些区域与视觉分析的早期阶段有关,这些阶段并不是专门处理阅读的,它对形状、颜色或物体的视觉识别也有所贡献。因此,如果患者中风只影响了这些后部区域,那么引起的就是一般性的视觉退化。

2、“左侧枕-颞区”与“视觉词形区”与“脑中的字母匣子”

纯失读症的关键区域在枕极前几厘米的地方,在左半球的底侧。这一区域在本书中占有重要地位,它有好几个名字。解剖学家叫它左枕-颞区(leftoccipitoemporalarea),因为它在脑的枕叶与颞叶的边界,在一个叫做外侧枕-颞沟(lateraloccipitoemporalsulcus)的皮层凹陷处(在图2.2中可以找到这些区域的位置)。LaurentCohen和我则建议把这个叫做视觉词形区(visualwordformarea),这一名称现在已经成为科学文献中的标准说法,它所强调的是这一区域在字母与单词的视觉分析中起到重要作用。然而这两个名称都比较拗口。在本书中,为了简单起见,我会称它为“脑中的字母匣子”,这一名称很好地总结了我们对这一区域功能的认识:它处理输入的字母信息!我们将会看到,这一脑区确实在字符串的快速识别以及信息向更高级区域传递以便计算发音和意义的过程中发挥重要的作用。

图2.2

经典的阅读神经模型(上)现在已经被一种并行加工的“交错式”模型(下)所取代。左枕-颞区的“字母匣子”对字符串的视觉形式进行辨别。然后它将这种具有恒常性的视觉信息传递给分布于左半球各处的很多区域,它们分别对单词的意义、声音模式和发音进行编码。所有绿色和橘*色的区域都不是阅读所专用的:它们主要作用于口语的加工。因此,阅读的学习过程就是在视觉区与语言区间建立有效联结的过程。所有的联结都是双向的。我们现在还不完全理解它们在组织方式上的细节,脑中的联结实际上很可能比这幅图所展示的更加复杂。

3、Déjerine先生的局限性

与Déjerine不同的是,我们现在认为字母的视觉识别并不是主要依赖于脑后上部的角回,相反,这个相对独立的“字母匣子”处于大脑偏下的地方。因此,Déjerine的错误可能来源于C先生脑损伤的独特性。与大多数纯失读症患者不同,C先生的“字母匣子”并没有遭到直接的破坏,而很可能只是被切断了,在这一点上Déjerine是对的。他只不过搞错了到底是哪个位置的脑区被切断了,这个脑区实际上位于腹侧视觉系统,而不在角回所在的背侧区域。

我们现在知道,至少有3种脑损伤可以让视觉词形区运作异常。最简单的情况显然是直接损伤这个区域。然而,这个区域也可能由于上游信息切断而得不到视觉输入,C先生就是如此。还有可能是下游联结的问题,使这一区域不能将信息发送到脑的其他区域。在任何一种情况中结果都一样,都会对书面文字识别能力产生严重破坏。

Déjerine还弄错了一个更加根本性的问题。他大大地低估了脑阅读系统结构的复杂性。实际上,这种想法颇有19世纪机械类比的味道,那时候人们喜欢将大脑的功能比喻为电流的传递或蒸汽机中蒸汽的流动。当然,我们可以看到这些最初的神经学图式与RenéDescartes的液压机图式之间一脉相承的关系。笛卡儿用“动物灵*”在体内管道中的循环来解释神经反射。这种反射弧的比喻统治了几代人的思想。

我们不能因为Déjerine当初的错误而责怪他,毕竟我们比他多了一个世纪的心理学和神经科学的研究积累。今天,我们抛弃了早期的序列化模型,认为大脑是一种非常复杂的结构,有多个功能同时并行运作。一方面,我们在尝试过以程序的方式用电脑实现视觉形状识别后,认识到视觉的复杂性,以及它不可能被简化为一条脑“意象”的简单链条。即使是识别一个字母也需要一系列错综复杂的运作。在阅读之中,视觉分析只是第一步。在它后面,我们还需要集合很多种不同的思维表征:词根、词义、语音模式以及运动发音图式等。通常这些运作过程需要数个不同的皮层区域同时参与,而它们之间的联结也不是线性的链接。所有这些脑区都同时串联运作,而它们发出的信息也经常彼此交结。此外,所有的联结都是双向的:如果区域A联结到区域B,那么相反的从B到A的联结也一定存在。这些基本的解剖学原理能够让我们为阅读者勾勒出一幅新的脑图(图2.2)。据我们所知,这张图中所有的区域都与单词的阅读有关。虽然如此,我的这张图仍然有其局限性——与看上去的不同,这张图很可能仍然太简单了,很可能漏掉了很多核心的脑区与联结。与Déjerine不同,我的这张图所展示的并不是一种产生序列化的脑组织视觉图像,而是另外一种图式,即很多脑区可以同时激活。因此,当今的脑科学家们更加谨慎。虽然我们拥有很多脑成像工具,但我们的图示中还是很难清晰地将功能与脑区联系起来,因为他们都是同时工作的,而且进行着高速的互动。Déjerine可以满心欢喜地指出视觉、听觉和运动分别对应着皮层中的什么位置,可是我们却不可以。毫无疑问,我们可以更加精细地观察皮层功能,但这却让神经心理学家头痛不已,让我们不禁怀疑清晰地把握大脑的这种复杂回路的时代究竟是否会来临。

我们现在还不清楚视觉科学家是否能完全理解大脑的阅读机制。当然,我们对于大脑阅读系统的理解,特别是为大脑提供输入信息的“字母匣子”的理解已经有所进步了。我们现在知道,这个视觉输入区具有重要的战略位置。似乎只有通过它,所有的视觉信息才能流动起来,然后分散到左半球中各种不同的区域中去。另外,这种战略性位置还可以解释为什么这一区域的损伤将导致书面文字加工能力的完全丧失(如C先生的案例),使文字看起来像是一系列无意义的小点。但是这一区域的运作依赖哪些原理呢?

第五节揭开脑阅读的秘密

1、脑成像技术

20多年以来,脑成像技术让我们可以直接“解读脑”,在人脑的研究中掀起了革命。在志愿者进行像阅读这类的思维活动的同时将大脑的活动直接具象化,这是这些技术的巨大潜力。从很多方面来说,脑成像技术比脑损伤研究要直接得多。如果我们没有办法看到正常人的大脑,我们的工作就会难得多,像一个只能用坏掉的钟表来学习如何制作钟表的学徒一样。

脑成像技术依赖于一条基本原则,早在17世纪,法国化学家AntonieaurentLavoisier就提出了这一原则。像身体的其他器官一样,大脑在工作时比休息时消耗更多的能量。

年过去了,这一简单的理念终于付诸实践。年,StevePetersen、MichaelPosner、MarcusRaichle和他们的同事们最先用视觉的方式呈现出我们阅读时大脑的哪些区域消耗了能量。他们使用正电子断层扫描(Positronemissiontomography,PET)技术,扫描并展示了大脑言语区的功能性组织情况。Lavoisier肯定没有想到这种技术需要将心理学与核物理技术奇妙地结合起来。志愿者们被注射了少量带放射性的液体,液体中原有的氧原子(16O)被15O所取代。这种液体可以迅速地在血液中扩散,并在全身传播。特别是在大脑中,放射性最集中的区域也就是血流最快的区域,而这个区域正好是大脑活动最剧烈的区域。因此,放射性的峰值位置直接反映了大脑中的热点区域。

2、“断层扫描”

我们可以得到一张三维图片,一层一层精准地展示出脑中能量消耗的分布情况——因为是一层一层的,所以才叫“断层扫描”(tomography),这个单词由希腊语中的tomos(层)和graphein(图画)组成。

Petersen和他的同事们也从心理学的角度进行了创新,他们让志愿者执行一系列越来越复杂的任务。研究者们希望通过把两个相邻的结果相减,找到相继作用的脑区,这些脑区分别作用于单词的视觉和听觉识别、发音以及对词义进行的心理操作。

Petersen实验得到的图像相当奇妙,登上了世界报纸的头版,并成为当今脑科学中不可或缺的一部分。这是人类历史上第一次绘出活人脑中负责语言的区域(图2.3)。虽然,这张图还有待进一步完善,然而其核心发现被后来的研究者不断重复。

图2.3

具有历史意义的图片:由PET扫描产生的脑语言区图片(数据来自Petersenetal.,;图片来自MarcusRaichle)。相对于仅仅注视一个小点,默读(右上)时位于左半球后部的视觉单词识别区产生了激活。根据任务的不同,其后信息又被传递到对语音进行编码的区域(左上)、语言产生的区域(左下)或词义产生区域(右下)。使用得到MikePosner和MarcRaichle的允许。

3、可以“解读”大脑了

所有这些区域中,似乎只有左侧枕-颞区在阅读中发挥了专门而重要的作用。令人震撼的是,这一区域与脑损伤研究所得出的纯失读症病灶惊人地一致。Petersen和他的同事们发现,这一区域只被书写的单词所激活,而且它并不属于初级视觉区域的一部分,因为它不会被棋盘格这样的普通视觉模式所激活。他们提出,这一区域是将早期视觉分析与语言系统的其他部分联结起来的一个环节。视觉信息要想进入语言系统,就必须经过这个区域的过滤。这一区域选择性地分析所看到的图像,从中找出字母,然后把字母的信息发送到脑的其他区域,进而使信息最终变成声音或意义。

第六节阅读具有普适性

1、新技术——功能磁共振成像

视觉词形区在阅读中的关键作用,也已经被另一种已经基本取代了PET的新的脑成像技术所证实。这种技术称为功能磁共振成像,或简称fMRI。这种出色的、更灵活的技术与PET相比有两点优势:医院都拥有这种技术,而且它完全无损害,因为不需要注射放射性物质。在fMRI中,血液中氧浓度的变化会影响到磁共振信号,从而被fMRI仪器探测到。血液细胞中有高浓度的血红蛋白,负责运送氧气。粗略地说,如果血红蛋白分子不携带氧气,那它表现得会像一块小磁铁,扰乱局域磁场,从而降低fMRI机所接收到的信号强度。而当血红蛋白分子携带氧气时,它在磁场中马上变得透明起来——这一变化虽小,但是fMRI机器却能够测量出这一增幅。

这种可以探测到的血氧浓度变化让我们能够测量到大脑的活动情况。血管与神经元是紧密结合的。当一个脑区被激活时,区域内的血管会在1~5秒内扩张,从而使这一区域得到一股新鲜的含氧血液。通过测量血液的含氧量,fMRI将告诉我们几秒之前神经活动是如何增加的。此外,它还可以提供大脑的任意一个区域的三维图形。我的法国同事DenisLeBihan是世界上最有影响力的磁共振专家之一,它将这一方法比作通过偷看园艺工人来猜测哪块地会长出植物来。虽然我们不知道种子播在什么地方,但是我们可以通过观察园艺工人往哪里浇水来找到这些种子。追踪血液活动是观察神经元活动的一种相对间接的方法——这是一种迂回的技术,却非常灵敏。

与其他优点相比,fMRI的最大优点在于它的速度。只需做一个fMRI测验,我们就能得到整个大脑的几千幅连续变化的图像,空间分辨率可精确到毫米。这种方法可以在每2~3秒便产生一幅全脑图像,而PET扫描则需要12分钟。fMRI还十分灵敏。

2、用新技术(fMRI),再次解读大脑

多亏有了这种神奇的成像工具,我们现在可以测量不同个体之间脑阅读加工网络的差异程度。从所有我们扫描过的人类被试来看,我们发现视觉词形区总是位于腹侧视觉区的同一个位置。当然,精确的位置会因被试的不同而有细微的差异,因为每个个体的皮层褶皱都不同——就像两张揉皱的纸不可能是相同的形状一样。虽然如此,我们每个人的脑中都有这样一个字母匣子,且大体上都位于同一个位置。

科学家们依赖两个系统来进行皮层定位。第一个系统来源于两个世纪以来的解剖学分析,我们找到脑中的主要标志并为它们打上标签,就像我们给月球的陨石坑起名一样。以这样的方式来看,字母匣子区总是落在外侧枕-颞沟的侧面,外侧枕-颞沟是沿着左半球的梭状回延伸的一条裂缝(图2.4)。另一个系统对于晦涩的解剖学特征依赖较少。这一系统由法国医生JeanTalairach创建,后来由蒙特利尔神经学研究所加以完善。这个系统是一种几何定位系统,就像地球的GPS定位系统一样,由三个互相垂直的、对脑的大小进行规范化处理的轴组成。使用这个系统时,我们也发现字母匣子的位置惊人地相似,不论是个体之间的差异还是不同的实验室之间的差异都很小,不会超过5毫米。即使是中文与日文的阅读者(我们后面会讲到),也都拥有这样一个专门负责阅读的脑区,且位置与英文阅读者的位置大致相同。注意,对我们阅读的方向(从左到右还是从右到左)没有影响,这一区域始终出现在左半球。即使在从右到左阅读的人身上,这一区域位置还是不变,仍然出现在左侧枕-颞沟处。

图2.4

功能磁共振成像(fMRI)可以在几分钟的时间内定位参与阅读加工的脑区。被试读出随机呈现的单词。每一个单词呈现后,与阅读相关的脑区都会产生MRI信号的显著增加,这一增长在大约5秒后到达峰值。随着具体任务与控制状态的不同,激活的神经网络也不同。但是,这一网络总是包含视觉词形区,也就是“脑的字母匣子”。这一区域系统性地出现在左外侧枕-颞沟的深处,在梭状回的旁边。

每一个人脑中的这个激活位置都是相同的,这真是一件神奇的事情。令人称奇的是,尽管我们在学习阅读时方法上有这么大的差异,我们在识别书写单词的时候都使用了同一个脑区。

第七节视觉偏好的集合

1、不同个体之间,字母匣子的位置及功能颇为相似

除位置外,字母匣子在功能上的属性在不同个体之间也颇为相似。图2.5中展示了7个不同的脑在面对书面文字时的选择性激活情况,同样的单词以语音的方式呈现时则没有一点激活。这种由StevePetersen和他的同事们在其年的研究中所发现的现象十分稳定,它清楚地显示出大多数情况下口语并不会激活这一区域,因此这一区域似乎是专门为书面单词的加工而服务的。然而有一个例外,就是当实验者鼓励被试在其脑海中拼写单词时。这些例子中的共同点在于,它们似乎都需要一种自上而下的、从语音到字母的信息提取过程。在这些情况中,这种反向传播的信号所利用的阅读通路很可能与我们阅读时通常所用通路相反。除了这些特殊的情况之外,字母匣子区通常只对书面单词有反应,而不对口语呈现的单词有反应。

图2.5

任何会阅读的人脑中都可以观察到视觉词形区的激活。在这个实验中,被试看见或听见单词对,然后必须判断这两个单词是否相同。在7个读者的脑中,书面单词激活了左侧枕-颞区,也就是“脑的字母匣子”。虽然皮层折叠方式各不相同,激活区域的位置却惊人地相似。注意,听觉呈现的单词没有激活这一区域(来自Dehaeneetal.,2)。使用得到威科集团利平科特、威廉姆斯威金斯出版业的允许。

2、此区域是一个能够处理任何视觉物体的全能区域吗?

这样看来,所有的证据都指向这样一个事实:这个区域是专门进行视觉加工的。现在的问题是,此区域是一个能够处理任何视觉物体的全能区域,还是一个专门负责阅读的区域呢?答案又一次出乎我们意料:我们的大脑将视觉加工划分为不同的种类,而每一种加工由皮层的不同区域来处理。因此,有一块区域在许许多多的视觉刺激中独独偏好书面文字,而且这种偏好性在每个人的脑中都存在,位置也相同。对于房屋和景色的识别,大脑更喜欢利用离中线最近的那些脑区。从这一位置向大脑的外侧移动,又可以找到喜欢处理面孔信息而不喜欢识别单词的脑区。最后,在大脑的边缘,有整个区域对物体和工具起反应(图2.6)。

图2.6

大脑的底部由各种专门化的视觉探测器所组成的集合覆盖着。每一个皮层区域都偏向对特定的一类物体进行反应。这种偏好模式在所有个体中以相同的顺序出现,从房屋到面孔,然后是文字,最后是其他物体。阅读所引起的激活总是介于偏好面孔的区域与偏好其他物体的区域之间。(来自Ishaietal.,0;Puceetal.,)。改编得到AlumitIshai的允许。

神经学家AinaPuce是第一个利用fMRI的敏感性与高空间分辨率来研究这种视觉集合的科学家,她研究了多名被试的大脑。即使大脑的不同区域最终对这些视觉刺激的种类产生了特异性,我们也会认为这种分工应该是一种随意的过程,应该每个人都不同。但实际上并非如此——阅读似乎是一个受到极大约束的加工过程,总是有系统地将信息传送到脑中这个相同的热点区域。

图2.7

脑成像研究显示出人类视觉皮层对面孔和字母串加工的精细组织。间隔呈现的面孔和字母串激活了左腹侧视觉皮层的不同区域。在5名志愿者大脑中,这种区域划分的组织形式非常相似——字母串的激活总是比面孔的激活更靠外侧一点(来自Puceetal.,)。改编得到《神经科学》杂志的许可。

3、小结

然而,我们也要谨慎,不应该过分地强调视觉皮层的特异性。在fMRI给我们的粗略的空间尺度上来看,经常会有一部分视觉皮层对于某类特定的视觉刺激有偏好,但并不是说它们只对这一类刺激产生反应。

通过这些研究,我们可以发现,视觉皮层是由专门处理特定形状的神经元所组成的集合。具有相似偏好的神经元倾向于聚集在一起,虽然它们经常也会彼此混杂,产生一些不完全的偏好区域。面孔、物体、数字和字母都有自己独特的区域。为了区分它们,科学家们便把它们称为“面孔区”或“词形区”。这些标签很有用,也很有指导意义,不过我们应该牢记,我们实际能看到的是对面孔或单词的反应峰值,而不是其背后的神经元。这些峰值出现的位置非常规则是一回事——但是,它们的背后还有很多稍低一些的高峰反应,而这些反应也许对阅读或面孔识别同样重要。最终我们可以认为,每一种类型的视觉加工都是一幅大脑两半球表面之下复杂峰谷的景色,这也正说明了我们的视觉有多么奇妙。

第八节我们的阅读速度有多快?

1、又有新技术了——脑电图

除了大脑皮层上的分布之外,单词和面孔还各有半球偏好性。我们在识别单词时,左半球占据主导地位。而对面孔来说,右半球才是最核心的。虽然最初两个半球都得到了平等的刺激,但单词的信息会快速地流向左半球,而面孔信息则流向右半球,这一过程只需几十毫秒的时间。偏侧化也是阅读加工过程的核心特征。如果我们只能依赖PET和fMRI技术,我们就永远不会发现这种半球信息分流的速度。这两个方法测量的是血流和氧气,而要实时地看到大脑活动就显得太慢了。幸运的是,我们拥有其他可以实时观测脑活动的技术:脑电和脑磁记录技术。这些技术的理论基础是神经元活动会产生电磁反应,这种反应可以在一定距离外立刻探测到。而这种测量的结果就成为我们所熟知的脑电图(electroencephalagram),或简称为EEG。

脑电图的理论由来已久,HansBerger在年第一次将其应用于人脑。其核心是用电压计测量神经电流在头颅表面所产生的电压差异。因为这些电压非常小,大约在百万分之一伏特的范围内,测量时需要用灵敏的放大器。年,麻省理工学院的DavidCohen和他的同事们设计出另一种更加精密的方法,称为脑磁图(magnetoencephalography),或简称为MEG。这种技术可以捕捉到神经电流所产生的细微的磁场变化。

2、用新技术(EEG+MEG),再次解读大脑

EEG和MEG都有出色的时间精确度,因为脑电磁信号与测量它们的传感器之间的传输几乎是不需要时间的。因此我们可以得到大脑活动的一系列“快照”。当这些方法用于研究阅读时,它们显示出我们的大脑进行图像分类的速度是多么惊人。

图2.8

脑磁记录是一种可以1毫秒1毫秒地追踪面孔和字母串识别过程中脑活动时间进程的技术。从开始直到视觉呈现毫秒内,面孔和字母串引发了非常相似的枕区激活。毫秒时,字母串被传输到左半球中“脑的字母匣子”,而面孔信息则激活了右半球对称的区域(来自Tarkiainen,Cornelissen,Salmelin,2)。改编得到牛津大学出版社的许可。

对于这些早期的视觉事件,EEG也能很好地进行记录。这些事件的标志是大脑后部大约毫秒时突然出现的负电位。对于单词加工,这些电位在左半球比在右半球高得多。用计算机对这些电磁波的起始点进行重构发现,它们的源头在枕-颞沟的后半部分——这正是我们用fMRI找到的“字母匣子区”。这样一来,脑成像技术证实了我们的推测,也就是说这一区域确实在单词视觉识别的早期起到了一种特殊的作用。视觉加工的最初几步完成后,专门化的系统就介入加工的过程中。可以想象,阅读与面孔识别对于视觉系统的要求差别实在太大,我们的大脑不可能满足于用一个通用的图像加工方法来处理这两件事情。

第九节脑中的电极

1、钻入人脑进行研究,电接触来了

能从大脑外测量脑活动已经很不错了,不过神经科学家们一直梦想直接钻入人脑进行研究。这种研究能突破伦理的禁锢而存在吗?确实存在这样一种更有损伤性的研究技术,它通过与大脑表面直接的电接触,为阅读加工的特异性脑功能研究提供了一个独特的窗口。使用这一技术时,我们将电极直接放在皮层上,甚至常常插入脑组织。当然,这种方法只能应用在某些特殊的患者身上。如果没有临床治疗上的动机,我们是不会尝试这种技术的,同时,使用前我们还需要征得患者的书面同意。

2、这类研究最先是从“研究癫痫病”开始的

研究癫痫病是这一技术的主要目的。有一些患者频繁忍受癫痫发作的痛苦,而且抗癫痫药也没有作用。他们的唯一希望就是通过手术摘除引起发作的受损脑区。大多数癫痫患者在手术后都可以摆脱发作的困扰,恢复幸福生活。然而,要摘除的脑区必须小心地进行定位。真正的挑战在于如何完全移除受损的脑组织,同时不伤害其临近的健康脑区,因为损坏这些健康的脑组织可能会引起灾难性的后果。

癫痫手术能否成功实施,取决于是否能够准确地找出发作的病灶脑区。在患者同意并愿意合作的情况下,我们可以通过对这些数据的探索,以前所未有的精确性研究大脑对单词及面孔这样的外界刺激是如何作出反应的。

在20世纪90年代,耶鲁大学的神经学家TruettAllison、GregoryMcCarthy和他们的同事们发起了一项了不起的研究项目,项目中,他们有计划地记录了超过个癫痫患者的颅内信号。

图2.9

在癫痫病患者皮层表面直接植入的电极可以让我们以前所未有的空间与时间精确度来探索脑加工的专门化。一些电极在呈现某类图片时,电信号会在~毫秒之间突然偏移。一些脑区偏好面孔,而另一些喜欢单词。当把多个患者的数据置入标准化的解剖学空间之内时,面孔似乎更喜欢使用大脑右半球,而单词在左半球的反应最强(来自Allisonetal.,)。改编得到牛津大学出版社和《脑皮层》杂志的许可。

3、小结

这个研究让人啧啧称奇的地方在于,我们发现了反应信号有极高的空间选择性。这一观察结果暗示着脑中存在着一些微区域(microterritories),而有一些微区域专门进行单词加工。

总的来说,我们从直接记录颅内信号所得来的证据,与我们手头的其他数据非常吻合。特别是,“字母匣子区”一直处于处理面孔或物体信息的脑区之间。脑视觉区的这种井然有序的排列需要我们作出解释。

对于面孔加工,麻省理工学院的认知神经科学教授NancyKanwisher倡导一种简单的进化理论。对于灵长类动物来说,由于社会生活特别发达,很可能在漫长的时间中进化出专门处理面孔识别的脑区。然而,这种达尔文主义的方法虽然可以勉强解释面孔加工,但是似乎并没有那样大的进化压力,来解释专门处理字母与单词的区域。难道灵长类动物的脑预见到了未来将会发明文字,所以未雨绸缪地准备了一个专门处理文字的脑区吗?

在揭开这个谜团之前,我们应该更仔细地想一想,“字母匣子区”到底做了什么工作。这个脑区的活动真的是针对单词的专门化处理吗?还是说这个区域只不过对组成字母的线条进行了一些一般性的加工?仅仅比较单词和面孔的话,我们是无法解决这个问题的。我们所需要的是更细致地研究脑如何解决单词恒常性识别的问题。

第十节位置恒常性

1、“字母匣子区”负责单词类型的视觉恒常性

如上文提到的,我们的视觉系统处理空间恒常性的能力让人惊叹。不论单词出现在什么位置,熟练的阅读者都可以识别出来(当然,前提是,这些单词不要超出视网膜解析度的限制)。然而是不是这个“字母匣子区”负责这种类型的视觉恒常性呢?我与LaurentCohen合作的一些实验证,实事实确实如此。

图2.10

不论出现在视网膜上的什么位置,单词信息都被送往位于左侧枕-颞区皮层的“脑的字母匣子”。在这个实验中,被试注视中心的一个“十”字,同时单词呈现在左侧脑或右侧脑。在单词出现后大约~毫秒,刺激物对侧的脑出现第一个负波。它的出现与一个称为V4的区域激活有关,这一区域位于脑的后部。在这一阶段,视觉信息仍然被限制在一个半球之内。然而,到~毫秒的时候,不论刺激单词出现在什么位置,另一个负波都会出现在大脑的左侧。MRI也证实了激活汇集于左侧的视觉系统(来自Cohenetal.,0)。改编得到牛津大学出版社的允许。

2、胼胝体与“半失读症”

为了实现恒常性这一目标,来自视网膜左右两边的信息必须在某一时刻传输到大脑左半球。而我们的大脑就是通过将右脑视觉区域与左侧“字母匣子区”的神经联结来实现这一目标的。这些联结中很大一部分要经过胼胝体,即连接大脑左右半球的巨大神经纤维束。这种结构让我们得出一个奇怪的预测:如果因为患者受伤或中风而损坏了胼胝体的联结,则将会产生阅读障碍,而且这种阅读障碍将仅出现在左侧视野。呈现在左侧的单词仍将激活右半球的视觉区域,但是这些信息将找不到通向左半球语言区的通路——信息将被封锁在右半球。因此,这样的患者能够看到屏幕两侧呈现的单词,却无法读出呈现在左侧的那些单词。

这种“半失读症”(hemilexia)并不是我和LaurentCohen如同变魔术一样变出来的东西,而是我们在两个患者的身上观察到了这个现象,他们大脑胼胝体的后部曾经受损。MRI显示,呈现在左侧的单词并没有激活他的视觉“字母匣子区”。然而,这些单词确实引起了其他区域活动的增强,例如前额叶,这很可能反映了AC努力寻找正确单词的过程。

图2.11

视觉恒常性部分地依赖于大脑胼胝体,它是用于联结两个大脑半球的一大束神经纤维。当单词呈现在注视点左侧时,它将由右半球的视觉区域开始加工,然后必须传输到左半球。通过扩散MRI,我们可以找到一束神经纤维横跨胼胝体将这些脑区联结起来(右上)。在我们的一个患者AC的大脑中,这个纤维束受到了损伤。结果是半球间的交流遭到破坏,这个患者无法阅读呈现于大脑左侧的单词(来自Molkoetal.,2)。改编得到牛津大学出版社和《认知神经科学》的许可。

3、人脑中的位置恒常性并不彻底,我们对于右边的单词总是看得更清楚一些。

简而言之,患者AC的确失去了一个对阅读至关重要的结构通路。这个通路能通过胼胝体的传输,将进入右半球的字母信息传输到左半球的“字母匣子区”。然而,这条通路迂回曲折,并付出了相当的代价。出现在我们注视点右侧的字母显然具有优势:它们可以直接进入左半球,而不必绕远进入“字母匣子区”。然而,出现在左侧的字母首先进入的是右半球,因此必须通过数厘米长的胼胝体通路横跨两个半球,进入左半球。因此,即使是正常的阅读者,阅读注视点左侧的单词,也总是比阅读注视点右侧的单词要慢一些,出错的比例也高一些。这种传输距离的加长,以及可能更为严重的——信息经过胼胝体时所带来的流量缩减,会增加单词识别的代价。因此,人脑中的位置恒常性并不彻底:并不是视网膜上的所有区域在阅读时都有同样的效率,而且像患者AC一样,我们对于右边的单词总是看得更清楚一些。

4、又有新技术了——“扩散张量磁共振成像”

还有另一种脑成像技术,称为扩散张量磁共振成像(diffusionmagneticresonanceimaging)。这种技术使我们可以看到毁坏患者AC阅读能力的那些受损的纤维束。我们使用了磁共振成像的一种变体。它可以观测到活人脑中神经纤维的走行方向,它的工作原理如下:我们都知道,水分子在不停地进行着随机的布朗运动。比如一杯热咖啡中,正是由于布朗运动的存在才使得牛奶可以融化并扩散到整杯咖啡中。在我们的体内,水分子也在不断地运动。通过一种巧妙的磁共振成像方法,我们可以测量到这种扩散效应。粗略地说,这个方法要对大脑进行两次方向相反的磁化。对静止的分子来说,这两次磁化彼此抵消,净效应为零。然而,对于运动中的分子而言,这个手法将产生一个可测量的信号,信号的大小与测量方向上运动的大小相关。

如果我们在多个不同的方向测量扩散张量会怎么样呢?在液体中,这没什么用——一滴牛奶在咖啡里各个方向上的传播速度都是相同的。然而,在生物组织中,细胞膜会对运动产生约束。特别地,大脑的白质大部分是由大束的神经纤维所组成,起着导管的作用:水分子在神经纤维束的主轴上可以自由移动,却不能轻易跨越不同的纤维束。在大脑中的每一个点上,水分子扩散的速度最快的方向都像箭头一样指向此处主要纤维束的主轴方向。如果我们用强大的计算机跟踪软件技术将所有这些分散在各处的小箭头联结起来,我们就可以得到一张三维的神经纤维走向图。这种技术可以比喻为通过用极慢速的快门拍摄汽车尾灯的方法来找到高速公路的走向。尾灯的光迹总能指示出这条道路的方向。

扩散张量磁共振技术为人脑的联结方式提供了不可多得的信息,这个方法为研究产生了全新的实验证据。在扩散张量磁共振技术发明之前,即使用解剖的方法也极难追踪人脑中神经联结的走向。实际上,我们能找到的关于神经联结的地图已有年的历史了。谁画出来的呢?就是那个JosephulesDéjerine。只有他才有这样高超的解剖技术,并且拥有通过尸体解剖来收集信息的锲而不舍的精神。扩散张量磁共振技术应用于患者AC的大脑后,立即找到了一个明显的异常。他的大脑胼胝体后部以及一大片临近的白质没有表现出正常的扩散方向。信号失去了这一特定区域应有的方向选择性,找不到这个脑区应该有的一个重要的神经纤维束。很显然,联结两个半球的神经纤维束已经受损,水分子的扩散在此处呈现出更随意的弥散状态。这种不正常的扩散模式让我们可以追踪受损的神经纤维束的走势,即使标准的结构性磁共振扫描也很可能看不出任何异常。于是我们将这条通路映射到正常的大脑中,并得出了一张患者AC受损神经纤维束的示意图(图2.11)。正如我们所料,损伤的区域由右侧枕区皮层的视觉区域开始到左侧“字母匣子区”,这很好地解释了为什么患者AC在阅读呈现于左侧的单词时出现犹豫。

所有这些例子都证明了现代脑成像技术的强大。在实验室中,我们通常不仅描绘出脑的解剖学结构,而且还会观察特定脑区的活动、活动的时间进程以及联结各脑区的神经纤维的走向。扩散张量磁共振技术已经成为临床神经学中不可或缺的工具,是中风和一些其他白质病变(如多发性硬化)的常规检测手段。然而,它所能提供的信息只限于解剖学结构。即使我们能看到神经联结,这种脑成像技术也并不能告诉我们这个联结什么时候会被用到,或者如何被用到。但这种情况不会持续太久。一些很有前途的新研究指出,扩张信号中也包含着脑活动的信息。这一领域的研究正在稳步且大步地前进,我们可以确信每年都会有新的发现。我们可以保持乐观的态度,在不久的将来脑成像技术的进步将使我们可以在几分钟内绘制出脑阅读所用的神经回路图。

第十一节阈下阅读

1、新问题

正如我们已经看到的,无论单词出现在哪里,“字母匣子区”都可以将其识别出来。“字母匣子区”是我们阅读时负责单词位置恒常性的首要脑区。然而,空间位置的恒常性只是有效的单词识别所需要的几种基础属性之一。字符形状也有千差万别的变化。熟练的阅读者知道“A”和“a”是大小写不同的同一个字母,也明白大小写相间字母组合的单词并不会改变单词的意义。我们必须问自己的是,大脑是如何实现大小写字母的恒常性的?实现这一恒常性所需要的区域是否与实现空间恒常性相同?这两种恒常性是同时实现,还是需要一系列由不同皮层机制参与的连续操作?

2、新实验我们并不能仅仅从激活区域重叠来证实大小写字母恒常性确实由这一脑区处理。如果不是出现了一种巧妙的新技术的话,这个问题似乎无法解决。这种技术测量了大脑对连续单词对的反应。每一个试次中,志愿者会看到间隔很短的两个刺激。实验的基本想法是,把相同单词所产生的脑活动量(比如可能是同一个单词的大写和小写形式,如“hotel”之后呈现“HOTEL”)与不同单词所产生的活动量(如“radio”之后呈现“HOTEL”)进行比较。我们通过动物实验知道,神经元对于重复是非常敏感的。它们可以快速地适应重复出现的刺激,当一个图像第2次呈现时,神经元的放电将减弱。但是,在出现一个新图像的时候,神经元就会重新作出较高的反应。如果磁共振信号出现这样的适应与反弹,我们就可以间接地知道特定区域的神经元经历了重复的刺激。通过改变单词的外形,我们现在可以探究出对特定脑区来说什么样的刺激算是重复刺激——例如,它会把“hotel”和“HOTEL”当成两个不同的形状还是同一个单词?

此外,这个过程最后有一个需要细化之处。理想情况下,被试不应该知道单词会重复。如果他们知道单词会重复,他们的注意力水平就会下降。这会引起与注意相关的脑区的磁共振信号的下降,此时我们就没法知道信号所反映的是一种特殊的、局部的视觉恒常性,还是一种简单的注意水平的整体变化。

在我的实验中,我非常小心地防止被试知觉到单词的重复。每一个实验单词对中,第一个单词总是呈现非常短的时间,只有29毫秒,这个时间比电影中的一帧的时间还短,这是阈下视觉的标准条件。被试无法看见第一个呈现的单词,因为它夹在了两个无意义的几何图形阵列之间。被试非但看不到这个单词,而且能看到的只是屏幕短暂一闪以及接着出现的第二个单词,并且他们相信这个单词才是他们唯一能看到的单词。控制实验证实,被试没有得到一丝有关隐藏单词的信息。令人吃惊的是,这种阈限条件下呈现的掩蔽单词仍然部分地激活了大脑中的阅读回路。特别地,“字母匣子区”对于单词的重复产生了反应——当一个单词连续出现两次时,这一区域的激活程度降低了(图2.12)。关键在于,不论单词以相同的大小写进行重复(如“HOTEL”-“HOTEL”),还是以不同的大小写重复(如“hotel”-“HOTEL”),这一区域的反应方式都是相同的。这是一种在其他脑区看不到的特殊效应。由此,我们通过脑成像技术研究证实了这一脑区同时进行空间恒常性与大小写恒常性的计算。

图2.12

书面文字可以实现阈下识别,而不需要意识的参与。在这个实验中,单词的呈现时间非常短(29毫秒)。紧随其前后的掩蔽图案使被试无法看见这个单词。虽然如此,这种无意识的呈现使被试看到相同单词在作为有意识的可视目标呈现时(右上)反应加快了。脑成像研究表明,左侧枕-颞区负责这种阈下驱动效应:单词重复出现时其活动水平降低,即使在单词从大写转变为小写时也产生显著变化。(来自Dehaeneetal.,1)。改编得到《自然神经科学》的允许。

在最新的一些实验中,科学家们已经开始分析出字母与单词识别过程中的不同阶段。对于“字母匣子区”来说,究竟什么才算是重复?字母的重复会引发适应效应吗?还是说必须整个单词重复才可以?换句话说,这一区域只是对单个字母感兴趣,还是说它所编码的是更大的单位,比如说字母对,甚至整个单词?答案是:以上三者都有!实际上,“字母匣子区”的适应性加工过程显示出几个连续的字母编码阶段。在组织形式上,它们有层级地从枕-颞皮层由后向前,其抽象的程度越来越高。最低的层次处理单个字母。位置恒常性在这个层级并不存在——即使这个区域可以容忍字母从小写变到大写。因此我们认为“字母匣子区”拥有一个抽象字母探测器库,每一个探测器可以在特定的位置找到特定的字母,而不分大小写。

如果此时你再在左侧枕-颞皮层向前移动1厘米,单词的编码就突然间拥有了更强的恒常性。我们的视觉系统在这一阶段所做的一切,就是快速地将单词解析成一个层级树,识别出字母串中最可能出现的字母、字素、音节和词素。

如果你再向前移动1厘米,你就到达了一个选择性更强的神经节点。此时,字母串被作为一个整体进行编码——或者至少大脑在此时已经识别出大的字母组合,如“rang”,在这个例子中,就可以区分开这两个单词了。

3、小结我们从这些研究中得到了清晰的启示。首先,阅读是一个复杂精密的构建游戏——我们需要一条复杂的皮层组装流水线来一步一步地为每一个书面单词构建出它独特的神经编码。其次,有意识地自省不能让我们发现单词识别的复杂性。阅读并非直接和轻松的过程。相反,它需要依赖一系列的无意识加工过程。在我描述的这个例子中,当所有这些连续的过程在大脑中发生时,被试根本还一点都没有意识到他们看到了一个隐藏的单词。显然,阈下呈现的字母串可以被无意识地“绑定”在一起——字母的加工并非没有联系,它们会形成稳定的组合,而这种组合可以无意识地对“recent”和“center”这样的回文构词之间的区别进行编码。整个视觉单词识别的过程,从视网膜加工到最高层级的抽象性与恒常性,就是这样用不到1/5秒的时间一步步自动展开,不需要有意识地监控。

第十二节文化如何塑造脑?

你或许会认为,我在前文所描述的视觉加工并非阅读所专有。我们的大脑识别出“RADIO”和“radio”这两个单词的相似性时,也许只是作了一个大小上的调整。一般的视觉加工中也有大小不变性,可以识别出字母“O”与“o”,就像我们识别叉子一样,不管它的大小、位置和我们的观察角度是什么,我们都可以识别出来。

1、如果说“字母匣子区”所进行的加工是阅读特有的,那么,我们有什么证据呢?

实际上,大小写字母恒常性本身就是一个强有力的证据,证明了我们的视觉系统对阅读进行过调整。我们已经太熟悉大写和小写字母之间的联系,以至于我们已经看不到这个关联是多么的随意,只有少数的字母大写和小写比较相似(“o”和“O”,“u”和“U”)。而其他很多字母几乎完全是随便配对的。这种大写与小写之间的关联是我们在学习阅读时所学会的,是约定俗成的。有趣的是,脑成像技术研究表明,“字母匣子区”已经适应了这种约定俗成的规定。通过脑成像技术,我们找出了用于对这一文化恒常性进行编码的区域。结果仍然支持左半球枕-颞区的“字母匣子区”所发挥的核心作用。这一脑区仍然是唯一在出现单词重复的时候一定会出现活动水平下降的区域,不论两个单词之间的关联来源于一种文化性约定还是视觉的相似性(图2.13)。因此,对于“字母匣子区”来说,“G”与“g”的相似程度,和“O”与“o”的相似程度是一样的——这一证据证明了这一脑区已经适应了我们对字母表的约定。神经元对“G”和“g”反应相同这一现象,不可能归因为某种固有的视觉组织形式。它必然是一个学习过程的结果,这一学习过程将文化实践整合进了相应的大脑网络之中。从这个角度来说,将这个左半球的“字母匣子区”和与其对称的位于右半球同一位置的视觉区域进行比较是很有意思的。右半球的对应区域可以识别出外形相似的单词,如“ZOO”和“zoo”,却对约定性联系的单词如“GET”和“get”无能为力。似乎对于大多数惯用右手的人来说,右半球只能在书面单词上应用形状和位置恒常性这些通用的视觉机制。只有左侧的“字母匣子区”才能将阅读中独有的文化实践内化到大脑中。

图2.13

字母表的文化性约定存储于左侧枕-颞区的“字母匣子区”。只要同样的单词呈现两次,这一区域的活动就会下降,这说明即使大小写改变,这一区域也能识别这个单词。重要的是,即使单词的大小写形式差异巨大(如E和e),且仅仅依赖于文化约定的时候,这一区域也可以识别出这个单词。相反,右半球的对称区域似乎只对视觉相似性有反应,而对文化性约定没有反应(来自Dehaeneetal.,4)。改编得到《心理科学》的允许。

对于“字母匣子区”的文化特殊性,我们还有很多证据。通过使用脑成像技术,我和我的同事们发现,这一区域并不仅仅是按固有的模式被动地对那些看起来像字母或单词的东西进行加工。相反,这一区域会主动地适应阅读任务,对“哪些字母是在一起的”进行统计分析。因此,字母串对这个脑区所产生的刺激并不总是相等的,而必须考虑到阅读者对语言拼写的熟悉程度。如果被扫描的人没有学过某种语言,那么即使是真实存在的字母串也不会激活“字母匣子区”——因此,希伯来语可以让希伯来语的使用者的大脑枕-颞区产生强烈激活,却无法激活英语阅读者的这个区域。

图2.14

左侧枕-颞“字母匣子区”整合了阅读者拼写系统的规则。功能磁共振研究(上图)显示,这一区域对真词的反应比违反被试所用语言拼写规则的字母串要更强烈——这种对规则刺激的偏好与刺激呈现在视网膜上的位置无关(来自Cohenetal.,2)。另一种具有更高时间精度的技术,脑磁图(下图)显示,这种对单词的偏好反应出现在单词呈现于视网膜后大约毫秒(来自Tarkiainenetal.,)。改编得到牛津大学出版社的允许。

2、“字母匣子区”并不仅仅是由视觉刺激所决定的,阅读者大脑中的文化经历也同样重要。

当我们学习阅读的时候,我们视觉神经元中的一部分就会适应我们所学语言的字母。很显然数字的加工发生在其他地方,很可能是在左右半球更靠后的地方。脑电图研究表明,这种文化性分类的过程非常迅速,只需~毫秒,左侧枕-颞区就会显示出对于规则的字母串的偏好,而非随机的辅音字母串或数字串。

第十三节汉语阅读者的脑

世界上有如此之多的书写系统,也许有人会认为不同国家的阅读者大脑中的组织形式与激活方式有着天壤之别——特别是那些使用字母系统而不用非字母系统的人。然而令人惊奇的是,事实并非如此。虽然表面上的形式千差万别,但所有文化中的书面文字都由非常相似的脑回路来进行加工。特别是左侧枕-颞区的“字母匣子区”在所有的阅读者大脑中都占有极重要的地位,而与词形和字符内在结构的差异非常小。

长期以来,研究者们怀疑,与字母的解码相比,中文字符的识别是一个更加全局化的过程。我们以为中文阅读者主要依靠他们的右半球视觉系统,因为它更具有“整体性”。然而,现代脑成像技术已经否定了这个假说。对中文阅读者的大脑进行扫描时,依然是左侧的枕-颞区域激活,仍然出现了显著的向左的偏侧化,其位置与“字母匣子区”大致相同。这多么神奇,巨大的地理位置差异,不同的脑成像方式,不同的脑形态,不同的教育策略和书写系统,但是中文阅读者与文字识别相关的大脑活动,却与英文阅读者相差仅仅几个毫米。

既能熟练阅读罗马字母,又能流利阅读中文字符的被试为我们提供了独一无二的机会,让我们可以在同一个大脑中研究视觉文字识别的普遍性。在学习传统的中文汉字之前,中国的儿童通常要先学习拼音,因此中国的年轻一代大多数是双语者,或者说,是“双符号使用者”(bigraphal)——对于同一种口语语言,儿童们有两种不同的视觉通道。虽然如此,脑成像技术研究表明由这两种书写形式所引起的激活区域,在左腹侧颞叶皮层上基本重合。

对于中文汉字和罗马字母的阅读者来说,“字母匣子区”同时还表现出相似的功能属性。具体来说,相对于类似文字的无意义形状,这一区域偏爱书写正确的中文字符。这与在字母文字阅读者中观察到的对真词反应超过辅音字母串的现象如出一辙。这一现象表明,此脑区已经适应了中文书写方式的约束。中文阅读者的“字母匣子区”必须包含一系列不同层级的探测器,以探测汉字内部结构中的形旁与声旁,而非探测字母。

事实上,我没有听说有任何证据支持中文字符的“整体性”识别。相反,我们手头的实验结果表明,中文字符与字母串非常类似,都是通过不同层级的视觉特征组合所形成的金字塔式等级结构来进行编码的。因此,汉字可以由其组成部分引起启动效果,就像英语单词可以由其词素引发启动效果一样(如先呈现“hunt”后呈现“hunter”)。

第十四节日语与日语的两种文字

很多字符用的是汉字,这是一个由多个从中文借用过来的字符大集合,用于表示单词或词根。然而,还有很多字符用假名写成,这是另一套由46个符号组成的系统,它们代表音节,可以用于记录任何日语的语音。很多名词一半用汉字一半用假名,而语法词、动词词尾、形容词和副词通常只用假名来写。因此,你经常会看到写一个动词时要同时用到汉字与假名的情况。

虽然日文具有这些不同于英语的复杂规则,对日文阅读者的大脑扫描显示,对汉字和假名的视觉识别同样依赖于枕-颞区(图2.15)。在这两种识别任务中,激活都偏向于左半球,而激活的峰值与英语阅读者的“字母匣子区”几乎完全相同。此外,此脑区受损的日本患者,经常出现汉字与假名同时失读的症状。

图2.15

阅读日语字符时产生的激活与阅读英语本质上是相同的。日文有两种不同的书写系统。用几千个汉字来代表单词的意义和词根(左侧列),同时用46个假名来代表音节(右侧列)。虽然有这些差异,但两种书写方式都使用了左侧枕-颞区这个脑区,其位置和罗马拼音文字的阅读者也基本相同。我们看到了一个很微妙的差异:汉字更多地激活了两个半球中的中线颞叶区,而假名则在枕极产生了略大的激活(来自Nakamuraetal.,5)。

虽然大脑对这两种符号系统的反应方式相同,但是通过仔细观察,我们也发现了一些差异。在枕极的早期视觉区域中,用假名呈现的字符比用汉字呈现的字符所引发的激活略强——这也许是因为通过假名所组成的字符会用到好几个字符,所以在视网膜上的成像也会长一些。相反,在腹侧颞叶的两侧,有一个小区域对于汉字的激活比对假名多——这也许是因为汉字需要一种更全局或者更“整体性”的知觉模式。脑损伤研究同样证实,大脑中的汉字与假名的阅读网络并非完全相同。例如,在一些罕见的案例中,中风的患者仍然保留了其中一种书面语形式的阅读能力而失去了另一种。因此,这两种书写系统很可能依赖于皮层中不同的微区域,虽然这些微区域都在同一个大区域之内。

从更具普遍性的维度来说,单词的视觉识别显然需要依赖于一些一般性的脑机制。在所有的文化中都是左侧枕-颞区负责书面单词的识别,此区域可以精巧地让它的层级结构适应每一种不同文字体系的需要。

第十五节在“字母匣子区”之外

我们所阅读的每一个单词都必须先通过“字母匣子区”,这一区域在书面语言的识别过程中起了决定性和普遍性的作用。但是,在把单词的外形分析为字母、字素和词素之后,这一初始加工阶段之后会发生什么呢?这些信息往哪里去?我们可以通过哪些皮层通路来提取单词的发音和意义?

我们可以运用解剖学的方法来追踪从视觉系统将信息传递给大脑其他部位的那些主要神经纤维。

图2.16

脑后部的左侧枕-颞区对书面文字进行分析,并通过大量的神经束将结果传输到其他距离较远的区域。我们现在可以通过扩散张量磁共振技术看到这些神经束。图中所示的是一条主要解剖学通路的重构图,显示了向颞叶前端输送信息的下纵束。此外还有数不清的U形纤维遍布皮层表面,将邻近的区域一个一个地联结起来(来自Catanietal.,)。使用得到牛津大学出版社的允许。

不过我们应该牢记,脑成像技术只能让我们看到大脑的主体结构,无法深入细节。从功能的观点上来说,很可能有一些小的联结也同样重要,只不过它们没有形成宏观上的组合,因此无法被我们现有的影像技术所捕捉。要想看到神经回路的细节,只能使用显微镜。解剖学家们使用一种化学试剂处理了患者的脑,找出了那些近期死亡的神经末梢。这种方式找出了所有来自受损区域的直接神经联结。结果是令人震惊的。他们发现这个右侧半球的小视觉区域向数量可观的、非常多样化的脑区发送信息,特别是还跨过脑中线向左半球传递信息。脑中到处都有联结,但在语言区最密集,特别是在布罗卡区(额下皮层)以及维尔尼克区(颞上后部皮层)。

如果我们假设大脑的组织形式是对称的,我们有理由认为左侧的“字母匣子区”向两侧半球的相同位置延伸着相当数量的联结。因此,这个脑联结结构的简单研究说明,这个枕-颞区域对整个阅读回路来说起着交换平台的作用。从这个核心区域出发,神经联结向四面辐射,将单词的识别结果并行地发送到大脑皮层的其他很多区域。

这种“传播效应”的直接证据是由麻省理工学院的KsenijaMarinkovic、AndersDale、EricHalgren和他们的同事们发现的。他们首次成功地实时追踪了书面单词在大脑中的传播过程。

图2.17

不论我们是听到单词还是看到单词,最初的输入通路有所不同,但是皮层活动不久便汇集到了相同的一套语言加工区域中。每一幅图都是由脑磁图所捕捉的,代表了呈现单词后不同时刻皮层表面活动情况的“快照”。为了方便视觉呈现,我们通过计算机算法将人类大脑皮层上的折叠进行了平滑处理。阅读(右侧列)过程中,始自枕极的激活大约持续在毫秒左右。毫秒时,激活扩展到了左侧枕-颞区域,也就是“脑的字母匣子区”,并进行视觉词形的提取。紧接着,大量的活动在左半球多个颞叶与额叶区爆炸性地产生,其中大多数活动与口语加工的脑区重叠(左侧列)(来自Marinkovicetal.,)。使用得到了《神经元》杂志社的允许。

正如人们所预期的一样,这部影片显示,激活起始于枕极,它与早期视觉加工有关。大约毫秒后,激活显示出强烈的偏侧化,来到了左半球并集中于“字母匣子区”。然后,大约在字母出现后的毫秒,突然出现了脑活动的大规模爆发。

我觉得这个实验中最有意思的部分在于,毫秒后,激活的区域就不仅限于视觉区了——而所有这些区域都可以由听觉呈现的单词而产生相同的激活。因此,在阅读过程的皮层加工链上,“字母匣子区”是最后一个专门为视觉单词识别而准备的区域。这之后,大脑的视觉区就开始与口语的语言网络紧密地进行合作了。

第十六节声音与意义

第一章中,我们看到心理学家为阅读提出了一个双通道模型。他们认为脑中存在两条可以同时运行的平行通路,使用哪一条通路取决于要读的是什么:

·不常用的单词和新词沿着声音通道移动,将字母串转化为语音。

·常见单词以及那些拼写与发音不相匹配的单词,通过心理词典来识别,进而提取其意义。

大量的脑成像研究以这个理论为基础,试图找出哪一些脑区主要

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